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</front><body><![CDATA[ <P align="center"><img src="/img/revistas/cic/v61n1/artigos.gif"></P>     <P>&nbsp;</P>     <P><font size=5><b>IMPACTO DAS ESP&Eacute;CIES INVASORAS NO AMBIENTE AQU&Aacute;TICO</b></font></P>     <p><font size="3"><b>Rosa Cristina Corr&ecirc;a Luz de Souza    <br>   S&aacute;lvio Henrique Calazans    <br>   Edson Pereira Silva</b></font></P>     <p>&nbsp;</P>     <p><font size="3"><B>HIST&Oacute;RICO DA BIOINVAS&Atilde;O AQU&Aacute;TICA NO    BRASIL</b> A introdu&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies ex&oacute;ticas em    comunidades naturais nas quais elas n&atilde;o existiam &eacute;, geralmente,    mediada pela atividade humana e pode afetar tanto a biodiversidade &#150; por causarem    a perda de diversidade biol&oacute;gica podem ser considerados "poluentes    biol&oacute;gicos"&#150; quanto &agrave;s atividades econ&ocirc;micas, com danos    &agrave; atividade pesqueira, riscos sanit&aacute;rios, gastos com manuten&ccedil;&atilde;o    de turbinas em hidroel&eacute;tricas, entre outros (1). Embora em anos recentes    tenha havido uma tend&ecirc;ncia de aumento dos eventos de bioinvas&atilde;o    em ecossistemas aqu&aacute;ticos, n&atilde;o &eacute; poss&iacute;vel definir    se isso se deve a um agravamento do problema ou se apenas reflete o resultado    de um maior esfor&ccedil;o de pesquisa e conscientiza&ccedil;&atilde;o. Os dados    dispon&iacute;veis s&atilde;o ainda esparsos e restritos a determinadas regi&otilde;es    e/ou esp&eacute;cies, dessa forma, a infer&ecirc;ncia de tend&ecirc;ncias pode    estar refletindo interesses espec&iacute;ficos de pesquisa ao inv&eacute;s da    velocidade das introdu&ccedil;&otilde;es e os seus padr&otilde;es de dispers&atilde;o.    Entretanto, a despeito dessas limita&ccedil;&otilde;es, se acumulam informa&ccedil;&otilde;es    importantes sobre o impacto das bioinvas&otilde;es nos ambientes aqu&aacute;ticos    brasileiros.</font></P>     <p><font size="3">Apesar do esfor&ccedil;o existente para produzir informa&ccedil;&otilde;es    sobre o problema das bioinvas&otilde;es nas &aacute;guas brasileiras, a maioria    das publica&ccedil;&otilde;es sobre as invas&otilde;es nos ecossistemas aqu&aacute;ticos    corresponde &agrave;s ocorr&ecirc;ncias na Am&eacute;rica do Norte e Europa;    em contrapartida, a &Aacute;frica, o Oceano &Iacute;ndico, o sudoeste do Oceano    Pac&iacute;fico e a Am&eacute;rica Latina est&atilde;o, ainda, pobremente documentados    (2). No Brasil, a introdu&ccedil;&atilde;o de organismos &eacute; comum h&aacute;    muito tempo. A hist&oacute;ria desse processo est&aacute; intimamente relacionada    aos avan&ccedil;os tecnol&oacute;gicos, dessa forma, um hist&oacute;rico das    bioinvas&otilde;es aqu&aacute;ticas no Brasil pode ser dividido em tr&ecirc;s    fases: do Descobrimento at&eacute; o final do s&eacute;culo XIX; o s&eacute;culo    XX; e a partir do s&eacute;culo XXI. A figura 1 apresenta essas fases dispostas    em uma linha do tempo onde &eacute; poss&iacute;vel verificar as esp&eacute;cies    que foram reportadas para o Brasil em cada per&iacute;odo.</font></P>     <p><font size="3">A primeira fase refere&#45;se &agrave; &eacute;poca da coloniza&ccedil;&atilde;o    e tr&aacute;fico de escravos e se caracteriza pela chegada de navios origin&aacute;rios    do continente europeu e da &Aacute;frica. Desde essa &eacute;poca, a incrusta&ccedil;&atilde;o    em cascos de navios j&aacute; era respons&aacute;vel por um grande n&uacute;mero    de introdu&ccedil;&otilde;es marinhas no litoral brasileiro. Tr&ecirc;s esp&eacute;cies    foram consideradas introduzidas nesse per&iacute;odo: o mexilh&atilde;o <I>Perna    perna </I>(3, 4, 5), o vibri&atilde;o da c&oacute;lera <I>Vibrio cholerae</I>    e a asc&iacute;dia <I>Styela plicata </I>(6, 7)<I>. </I>O s&eacute;culo XX &eacute;    a segunda fase, marcada por grandes avan&ccedil;os econ&ocirc;micos e tecnol&oacute;gicos    no pa&iacute;s e no mundo. Nesse s&eacute;culo, houve uma intensifica&ccedil;&atilde;o    do com&eacute;rcio mar&iacute;timo e a &aacute;gua de lastro passou a ser largamente    utilizada nos tanques dos navios, agravando o transporte que j&aacute; era efetuado    via incrusta&ccedil;&atilde;o na transfer&ecirc;ncia de esp&eacute;cies. A terceira    fase inicia&#45;se no s&eacute;culo passado e vem at&eacute; os dias atuais, caracterizando&#45;se    pela intensifica&ccedil;&atilde;o das pesquisas cient&iacute;ficas e pelo aumento    dos registros das esp&eacute;cies ex&oacute;ticas introduzidas no Brasil. As    invas&otilde;es biol&oacute;gicas passaram, ent&atilde;o, a ser analisadas com    uma vis&atilde;o mais ampla e multidisciplinar. O conhecimento da biologia e    biogeografia das esp&eacute;cies, bem como as rela&ccedil;&otilde;es inter e    intraespec&iacute;ficas e o monitoramento do ambiente marinho tornaram&#45;se fundamentais    para o gerenciamento do problema da bioinvas&atilde;o, surgindo a necessidade    de se investir nos procedimentos de preven&ccedil;&atilde;o e controle.</font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">O Projeto de Conserva&ccedil;&atilde;o e Utiliza&ccedil;&atilde;o    Sustent&aacute;vel da Diversidade Biol&oacute;gica Brasileira (Probio) promoveu    a execu&ccedil;&atilde;o de cinco subprojetos destinados ao levantamento de    informa&ccedil;&otilde;es biol&oacute;gicas e ecol&oacute;gicas relacionadas    &agrave;s esp&eacute;cies introduzidas no pa&iacute;s (8). Dois desses subprojetos    produziram informes com o levantamento dos organismos que afetam as &aacute;guas    brasileiras. Foram inventariadas 66 esp&eacute;cies ex&oacute;ticas invasoras    que afetam o ambiente marinho. Considerando as quatro categorias de situa&ccedil;&atilde;o    populacional (contida, detectada, estabelecida e invasora), essas esp&eacute;cies    est&atilde;o divididas nos subgrupos: fitopl&acirc;ncton (3 esp&eacute;cies,    5%), macroalgas (10 esp&eacute;cies, 15%), zoopl&acirc;ncton (10 esp&eacute;cies,    15%), zoobentos (38 esp&eacute;cies, 57%), peixes (4 esp&eacute;cies, 6%) e    bact&eacute;ria pel&aacute;gica (1 esp&eacute;cie, 2%). Destas, 43% foram consideradas    detectadas em ambiente natural, 24% estabelecidas, 18% contidas e 15% invasoras.    Para os ambientes aqu&aacute;ticos continentais do Brasil, o subprojeto avan&ccedil;ou    com uma avalia&ccedil;&atilde;o das informa&ccedil;&otilde;es compiladas na    literatura e tamb&eacute;m do contato com as diferentes institui&ccedil;&otilde;es    relacionadas ao tema. Foram identificadas, nesse subprojeto, 49 esp&eacute;cies    ex&oacute;ticas invasoras que afetam as &aacute;guas continentais, envolvendo    crust&aacute;ceos (1 esp&eacute;cie); macr&oacute;fitas aqu&aacute;ticas (6    esp&eacute;cies); microrganismos (1 esp&eacute;cie); moluscos (4 esp&eacute;cies);    e peixes (37 esp&eacute;cies).</font></P>     <p><font size="3"><B>ONTEM E HOJE, OS PRINCIPAIS VETORES</b> As esp&eacute;cies    ex&oacute;ticas sempre puderam ser transportadas atrav&eacute;s das incrusta&ccedil;&otilde;es    nos cascos dos navios e, a partir de 1880, mais recentemente, o risco de transporte    de esp&eacute;cies ex&oacute;ticas aumentou muito com o advento do uso da &aacute;gua    como lastro para os navios (9). A partir da d&eacute;cada de 1990, o lixo pl&aacute;stico    tamb&eacute;m come&ccedil;ou a assumir um papel importante na media&ccedil;&atilde;o    de bioinvas&otilde;es marinhas em escala global (10).</font></P>     <p><font size="3">Devido &agrave; capacidade de transporte, &agrave; periodicidade    e &agrave; diversidade de rotas, os navios utilizados pelo com&eacute;rcio internacional    s&atilde;o considerados importantes vetores, sendo responsabilizados por um    grande n&uacute;mero de introdu&ccedil;&otilde;es de esp&eacute;cies. No Brasil,    cerca de 95% de todo o com&eacute;rcio exterior &eacute; transportado por via    mar&iacute;tima. Muitas esp&eacute;cies podem sobreviver em uma forma vi&aacute;vel    na &aacute;gua de lastro e sedimentos transportados pelos navios, mesmo em viagens    de v&aacute;rios dias. Ao serem deslastradas em &aacute;guas portu&aacute;rias,    algumas esp&eacute;cies podem obter sucesso na sua introdu&ccedil;&atilde;o    e promover altera&ccedil;&otilde;es no equil&iacute;brio ecol&oacute;gico da    &aacute;rea receptora. O potencial da descarga de sedimento e &aacute;gua de    lastro dos navios foi reconhecido n&atilde;o s&oacute; pela Organiza&ccedil;&atilde;o    Mar&iacute;tima Internacional, mas tamb&eacute;m pela Organiza&ccedil;&atilde;o    Mundial de Sa&uacute;de, como um meio de dispers&atilde;o de bact&eacute;rias    causadoras de doen&ccedil;as epid&ecirc;micas (11).</font></P>     <p><font size="3">As incrusta&ccedil;&otilde;es em cascos de embarca&ccedil;&otilde;es    e estruturas flutuantes de plataformas consistem em um antigo problema de ordem    mundial e gera &ocirc;nus consider&aacute;vel ao ramo da navega&ccedil;&atilde;o    e outras atividades a ela ligadas. O uso de tintas anti&#45;incrustantes n&atilde;o    garante, na sua totalidade, que esp&eacute;cies n&atilde;o sejam transportadas    por esse vetor, visto a efici&ecirc;ncia desse recurso possuir tempo de validade    e ser testado geralmente em escala regional. Al&eacute;m disso, existem v&aacute;rias    partes de navios e plataformas onde a tinta n&atilde;o &eacute; aplicada, como    por exemplo, ralos de aspira&ccedil;&atilde;o e h&eacute;lices. Adicionalmente,    as docagens e raspagens das estruturas de plataformas s&atilde;o normalmente    realizadas em locais distantes de onde operam, o que pode facilitar a introdu&ccedil;&atilde;o    de esp&eacute;cies no novo ambiente (12). Deve&#45;se considerar, ainda, que grande    parte das tintas anti&#45;incrustantes s&atilde;o a base de TBT (tributil&#45;estanho)    e est&atilde;o em processo de banimento mundial, sem que seja dispon&iacute;vel,    no presente, nenhuma alternativa eficaz e economicamente vi&aacute;vel para    esse produto (13).</font></P>     <p><font size="3">Ainda associado ao problema das incrusta&ccedil;&otilde;es,    existem os vetores materiais s&oacute;lidos flutuantes (<I>rafting</I>). Estes    objetos incluem madeira, pl&aacute;stico, borracha, isopores e materiais org&acirc;nicos    variados, que podem cruzar oceanos, rios e prov&iacute;ncias biogeogr&aacute;ficas,    introduzindo esp&eacute;cies at&eacute; em &aacute;reas polares como j&aacute;    constatado na Ant&aacute;rtida. Muitos tipos de organismos, particularmente    briozo&aacute;rios, cracas, poliquetas, hidrozo&aacute;rios e moluscos, usam    os restos marinhos dispersos nas massas d'&aacute;gua como "casas&#45;flutuantes",    o que aumenta a oportunidade de dispers&atilde;o das esp&eacute;cies. Nos anos    recentes, devido &agrave; explos&atilde;o na produ&ccedil;&atilde;o de lixo    humano, especialmente pl&aacute;stico, o problema tem se agravado. Barnes (10)    estimou que a propaga&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies devido ao lixo de    origem humana dobrou nos subtr&oacute;picos e triplicou nas latitudes maiores    do que os 50º.</font></P>     <p>&nbsp;</P>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v61n1/a14img01.gif"></P>     <p>&nbsp;</P>     <p><font size="3">Aparte esses vetores descritos, uma multiplicidade de outros    vetores, tais quais aquicultura, aquariofilia e, tamb&eacute;m, os organismos    epibiontes, simbiontes ou parasitas que podem estar associados &agrave; introdu&ccedil;&atilde;o    via aquicultura e aquariofilia, podem ser identificados como relacionados &agrave;s    invas&otilde;es aqu&aacute;ticas no Brasil.</font></P>     <p><font size="3"><B>ESTRAT&Eacute;GIAS ADAPTATIVAS DAS ESP&Eacute;CIES EX&Oacute;TICAS</b>    Por defini&ccedil;&atilde;o, esp&eacute;cies ex&oacute;ticas se acham em regi&otilde;es    biogeogr&aacute;ficas diferentes daquelas nas quais evolu&iacute;ram e se adaptaram,    dessa forma, bioinvasoras t&ecirc;m que enfrentar press&otilde;es seletivas    novas bem como novas situa&ccedil;&otilde;es de stress. Cinco s&atilde;o os    tipos de mudan&ccedil;a evolutiva a que est&atilde;o sujeitas as esp&eacute;cies    invasoras: <I>bottlenecks </I>(gargalo de garrafa)<I>,</I> efeito de pequeno    n&uacute;mero de genes, rearranjos gen&ocirc;micos (transposons, polyploidia    etc), hibridiza&ccedil;&atilde;o e modifica&ccedil;&atilde;o do genoma induzida    pelo estresse (14, 15).</font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">Em popula&ccedil;&otilde;es naturais pequenas, o acaso tem um    papel importante na determina&ccedil;&atilde;o de quais genes estar&atilde;o    presentes na pr&oacute;xima gera&ccedil;&atilde;o, for&ccedil;a evolutiva conhecida    como deriva gen&eacute;tica. Um caso extremo de deriva &eacute; a redu&ccedil;&atilde;o    dr&aacute;stica do tamanho populacional, que tem como consequ&ecirc;ncia a redu&ccedil;&atilde;o    dos n&iacute;veis de varia&ccedil;&atilde;o g&ecirc;nica da popula&ccedil;&atilde;o    (<I>bottleneck</I>). A chegada acidental de um ou poucos indiv&iacute;duos de    uma esp&eacute;cie em um novo ambiente, como se d&aacute; no caso das bioinvas&otilde;es,    &eacute; um exemplo de <I>bottleneck</I> (conhecido, nesse caso, como efeito    fundador). Modelos te&oacute;ricos t&ecirc;m sido desenvolvidos para o estudo    dessa din&acirc;mica da bioinvas&atilde;o. Garcia&#45;Ramos &amp; Rodriguez (16)    examinaram a intera&ccedil;&atilde;o entre o processo de adapta&ccedil;&otilde;es    locais e a densidade populacional na velocidade do processo de invas&atilde;o.    O modelo mostrou que as intera&ccedil;&otilde;es entre os fatores gen&eacute;ticos    e demogr&aacute;ficos reduzem a velocidade de expans&atilde;o das esp&eacute;cies,    comparado com outros modelos que levam em conta apenas os fatores demogr&aacute;ficos.    A redu&ccedil;&atilde;o da velocidade de bioinvas&atilde;o &eacute; resultado    de uma limitada capacidade das popula&ccedil;&otilde;es de se adaptarem a ambientes    novos devido aos baixos n&iacute;veis de varia&ccedil;&atilde;o g&ecirc;nica.    Contudo, embora seja geralmente considerado que as mudan&ccedil;as gen&eacute;ticas    n&atilde;o s&atilde;o detect&aacute;veis em tempos ecol&oacute;gicos, evid&ecirc;ncias    de estudos com sele&ccedil;&atilde;o artificial t&ecirc;m demonstrado que as    popula&ccedil;&otilde;es podem sofrer mudan&ccedil;as r&aacute;pidas de caracteres    morfol&oacute;gicos, envolvendo em torno de apenas 100 gera&ccedil;&otilde;es    (17).</font></P>     <p><font size="3">Uma alternativa &agrave;s mudan&ccedil;as lentas envolvidas    no processo de adapta&ccedil;&atilde;o &eacute; a hibridiza&ccedil;&atilde;o.    Lee (14) aponta que a hibridiza&ccedil;&atilde;o, entre esp&eacute;cies ou entre    popula&ccedil;&otilde;es da mesma esp&eacute;cie (dos bioinvasores com esp&eacute;cies    nativas ou com outras esp&eacute;cies invasoras) pode reduzir a perda de varia&ccedil;&atilde;o    g&ecirc;nica associada ao processo de bioinvas&atilde;o (<I>bottleneck</I>),    bem como produzir uma gama de novos gen&oacute;tipos importantes &agrave; adapta&ccedil;&atilde;o    da esp&eacute;cie invasora ao novo ambiente. Os efeitos positivos da hibridiza&ccedil;&atilde;o    ao processo de bioinvas&atilde;o incluem crescimento mais r&aacute;pido, maior    tamanho dos h&iacute;bridos e um aumento da agressividade.</font></P>     <p><font size="3">Outro tipo de fen&ocirc;meno que pode determinar a adapta&ccedil;&atilde;o    r&aacute;pida das popula&ccedil;&otilde;es invasoras s&atilde;o os v&aacute;rios    tipos de rearranjos gen&ocirc;micos. A poliploidia (duplica&ccedil;&atilde;o    do genoma) e a alopoliploidia (hibridiza&ccedil;&atilde;o seguida de duplica&ccedil;&atilde;o    do genoma) s&atilde;o processos de reconhecida import&acirc;ncia na evolu&ccedil;&atilde;o    das plantas. De maneira interessante, polipl&oacute;ides parecem ocorrer com    maior frequ&ecirc;ncia em plantas invasoras do que entre as angiospermas em    geral (15). Embora os motivos para essa alta frequ&ecirc;ncia de polipl&oacute;ides    em esp&eacute;cies de plantas invasoras sejam desconhecidos, o fato &eacute;    que, da mesma forma que na hibridiza&ccedil;&atilde;o, polipl&oacute;ides podem    ofertar novos gen&oacute;tipos &agrave; a&ccedil;&atilde;o da sele&ccedil;&atilde;o    natural e, portanto, permitir a adapta&ccedil;&atilde;o, em curto prazo, da    popula&ccedil;&atilde;o invasora. &Eacute; reconhecida, tamb&eacute;m, a import&acirc;ncia    de certas invers&otilde;es cromoss&ocirc;micas na adapta&ccedil;&atilde;o das    esp&eacute;cies invasoras. Uma for&ccedil;a importante na determina&ccedil;&atilde;o    dos rearranjos gen&ocirc;micos podem ser os transponsons (14).</font></P>     <p><font size="3">Al&eacute;m dos transponsons, que podem se inserir em diferentes    posi&ccedil;&otilde;es no genoma causando um processo de liga/desliga nos genes,    a exposi&ccedil;&atilde;o &agrave;s condi&ccedil;&otilde;es bi&oacute;ticas    e abi&oacute;ticas do novo ambiente pode, tamb&eacute;m, causar uma instabilidade    no genoma, nesse caso, mediada pelo stress ambiental. Tem sido demonstrado que    elevadas exposi&ccedil;&otilde;es &agrave; UV, pat&oacute;genos, bem como estresse    abi&oacute;tico produzem instabilidade do genoma (aumento da taxa de recombina&ccedil;&atilde;o    hom&oacute;loga, ativa&ccedil;&atilde;o de transponsons, muta&ccedil;&otilde;es)    (15). Embora altera&ccedil;&otilde;es ao acaso do genoma mediadas pelo estresse    ambiental sejam na grande maioria das vezes delet&eacute;ria, varia&ccedil;&atilde;o    g&ecirc;nica ben&eacute;fica associada &agrave;s press&otilde;es de sele&ccedil;&atilde;o    natural produzem adapta&ccedil;&atilde;o.</font></P>     <p>&nbsp;</P>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v61n1/a14img02.gif"></P>     <p>&nbsp;</P>     <p><font size="3">A varia&ccedil;&atilde;o g&ecirc;nica, de origem recombinacional    ou mutacional, &eacute; extremamente importante para o processo de adapta&ccedil;&atilde;o.    Contudo, n&atilde;o se pode negligenciar o efeito de um pequeno n&uacute;mero    de genes na habilidade de coloniza&ccedil;&atilde;o das esp&eacute;cies invasoras.    Exemplos not&aacute;veis do efeito de um ou poucos genes no sucesso da coloniza&ccedil;&atilde;o    de ambientes novos tem sido demonstrado para esp&eacute;cies terrestres (14).    Embora, n&atilde;o tenha sido encontrada, ainda, uma contraparte para o ambiente    aqu&aacute;tico, genes dessa natureza n&atilde;o devem ser exclusivos de determinados    grupos.</font></P>     <p><font size="3">Por fim, embora n&atilde;o seja uma estrat&eacute;gia adaptativa,    mas uma conting&ecirc;ncia hist&oacute;rica, outro fator importante para o sucesso    das esp&eacute;cies invasoras &eacute; o estado de depauperamento do ambiente    invadido (18). Ambientes polu&iacute;dos, por exemplo, podem facilitar o crescimento    de esp&eacute;cies invasoras que nessas condi&ccedil;&otilde;es, provavelmente,    encontram um ambiente de menor competi&ccedil;&atilde;o (19).</font></P>     <p><font size="3"><B>IMPACTO DOS EVENTOS DE BIOINVAS&Atilde;O </b>Mesmo antes    das grandes navega&ccedil;&otilde;es, as esp&eacute;cies de plantas e animais    j&aacute; estavam naturalmente se expandindo e/ou regredindo sua distribui&ccedil;&atilde;o.    O processo de expans&atilde;o da distribui&ccedil;&atilde;o &eacute;, de fato,    um processo natural que ainda hoje acontece quando barreiras biogeogr&aacute;ficas    s&atilde;o transpassadas. Tal processo pode acontecer desde em escalas geol&oacute;gicas,    incluindo milhares de anos (ex. glacia&ccedil;&otilde;es e deglacia&ccedil;&otilde;es),    at&eacute; per&iacute;odos curtos de poucos anos, dependendo dos eventos em    quest&atilde;o (ex. El Ni&ntilde;o). Nos dias de hoje o grande avan&ccedil;o    tecnol&oacute;gico alcan&ccedil;ado pela civiliza&ccedil;&atilde;o proporciona    uma acelera&ccedil;&atilde;o em tal processo. Esse "aux&iacute;lio"    no aumento do transporte de esp&eacute;cies e consequente aumento da distribui&ccedil;&atilde;o    das mesmas no planeta acontecem de tal forma que centenas de esp&eacute;cies    se tornaram reconhecidamente cosmopolitas, colocando o processo de bioinvas&atilde;o    dentre os mais importantes impactos na perda de biodiversidade do planeta (20).</font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">Com respeito a bioinvas&otilde;es no ambiente aqu&aacute;tico,    a pesca recreativa, aquicultura e aquariofilia s&atilde;o, atualmente, as atividades    que mais causam introdu&ccedil;&otilde;es em &aacute;guas continentais. Introdu&ccedil;&otilde;es    de esp&eacute;cies oriundas de outras regi&otilde;es resultam em grandes impactos    sobre a biodiversidade dos ecossistemas aqu&aacute;ticos continentais. No caso    da fauna e flora de &aacute;gua doce, a transposi&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies    de uma bacia hidrogr&aacute;fica para outra pode representar uma grande amea&ccedil;a,    ainda que no mesmo continente. Introdu&ccedil;&otilde;es de organismos, principalmente    peixes, tanto de esp&eacute;cies nativas como ex&oacute;ticas, s&atilde;o comuns    no Brasil e resultam da falta de informa&ccedil;&atilde;o sobre os problemas    que a bioinvas&atilde;o pode causar. Os peixes amaz&ocirc;nicos, por exemplo,    est&atilde;o entre as esp&eacute;cies mais introduzidas em outras bacias hidrogr&aacute;ficas    no Brasil, sendo o tucunar&eacute; (<I>Cichla</I> sp.) um dos mais comuns em    introdu&ccedil;&otilde;es (21). Agostinho <I>et al.</I> (22) relatam que na    bacia do rio Paran&aacute; os pisc&iacute;voros da Amaz&ocirc;nia s&atilde;o    os que alcan&ccedil;am maior sucesso. Gomes <I>et al.</I> (23), em estudos no    Parque Estadual do Rio Doce (PERD), descreve uma redu&ccedil;&atilde;o da biodiversidade    resultante do aumento de biomassa de peixes introduzidos na Lagoa da Carioca.    Do mesmo modo, Godinho (24), em estudo mais geral do problema da bioinvas&atilde;o    no PERD nos &uacute;ltimos 50 anos, demonstra que a riqueza de esp&eacute;cies    de peixes vem declinando em todos os lagos do parque em que houve introdu&ccedil;&atilde;o    de esp&eacute;cies. De maneira semelhante, no ambiente marinho, nota&#45;se que,    embora tenha havido um aumento na diversidade estrutural e funcional causado    pelas esp&eacute;cies n&atilde;o&#45;nativas e mediado pela interven&ccedil;&atilde;o    humana (fato que vem sendo tratado na literatura como <I>xenodiversidade</I>,    xenos gr. alien&iacute;gena, estrangeiro), &eacute; poss&iacute;vel observar,    tamb&eacute;m, que a composi&ccedil;&atilde;o da biota de todo o mundo tem ficado    mais similar. Ou seja, a dissemina&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies promove    o fen&ocirc;meno chamado de "<I>homogeneiza&ccedil;&atilde;o antropog&ecirc;nica</I>".</font></P>     <p><font size="3">O estudo da biogeografia, por outro lado, tem sido importante    no entendimento de como uma esp&eacute;cie ex&oacute;tica &eacute; detectada    ou se estabelece num novo ambiente, incluindo quais os fatores que possibilitam    sua expans&atilde;o, al&eacute;m de quais fatores podem levar as mesmas a uma    poss&iacute;vel extin&ccedil;&atilde;o (25). Portanto, baseado nos padr&otilde;es    de distribui&ccedil;&atilde;o geogr&aacute;fica &eacute; poss&iacute;vel definir    que esp&eacute;cies seriam, &agrave; primeira vista, ex&oacute;ticas. De fato,    estudos recentes demonstram que a distribui&ccedil;&atilde;o atual de v&aacute;rias    esp&eacute;cies nativas &eacute; nada mais que o produto de v&aacute;rios eventos    passados de invas&atilde;o. As barreiras ecol&oacute;gicas ou f&iacute;sicas    surgem e desaparecem de acordo com as mudan&ccedil;as na configura&ccedil;&atilde;o    dos oceanos e continentes atrav&eacute;s do tempo geol&oacute;gico, limitando,    assim, a distribui&ccedil;&atilde;o das esp&eacute;cies e permitindo que os    meios e capacidades de dispers&atilde;o evoluam conjuntamente. O processo de    bioinvas&atilde;o como estudado na biogeografia &eacute; um fen&ocirc;meno esperado    e frequente em todo o globo terrestre quando se discute a hist&oacute;ria da    vida, n&atilde;o sendo um processo restrito ao nosso tempo.</font></P>     <p><font size="3">Al&eacute;m da amea&ccedil;a &agrave; biodiversidade, a dispers&atilde;o    de esp&eacute;cies invasoras est&aacute; criando desafios complexos e de grande    extens&atilde;o ao bem&#45;estar das popula&ccedil;&otilde;es humanas. Embora o    problema seja global, a natureza e a severidade dos impactos sobre a sociedade,    a economia e a sa&uacute;de variam entre diferentes pa&iacute;ses e regi&otilde;es.    Por exemplo, as esp&eacute;cies invasoras diminuem o rendimento dos cultivos,    aumentam os custos de manejo e reduzem o suprimento de &aacute;gua ao degradarem    ecossistemas e reservas de &aacute;gua doce. A descarga de &aacute;gua de lastro    introduz organismos aqu&aacute;ticos perigosos para o equil&iacute;brio ambiental,    incluindo bact&eacute;rias e v&iacute;rus, tanto em ecossistemas marinhos quanto    de &aacute;gua doce, degradando, desta forma, importantes atividades comerciais    como as associadas &agrave; pesca. Organismos causadores de enfermidades, recentemente    disseminados, matam ou incapacitam milh&otilde;es de pessoas a cada ano, com    profundas implica&ccedil;&otilde;es sociais e econ&ocirc;micas. O dinamismo    entre os agentes patog&ecirc;nicos invasores, comportamento humano e desenvolvimento    econ&ocirc;mico &eacute; complexo e depende da intera&ccedil;&atilde;o entre    a virul&ecirc;ncia da doen&ccedil;a, as popula&ccedil;&otilde;es infectadas    e as suscet&iacute;veis, o padr&atilde;o dos assentamentos humanos e o seu n&iacute;vel    de desenvolvimento.</font></P>     <p><font size="3">Al&eacute;m dos custos diretos que est&atilde;o associados ao    manejo de invasoras, os custos econ&ocirc;micos tamb&eacute;m incluem as consequ&ecirc;ncias    ambientais indiretas das invas&otilde;es e outros valores que n&atilde;o integram    o mercado. Por exemplo, esp&eacute;cies invasoras podem provocar dist&uacute;rbios    no ciclo hidrol&oacute;gico, determinando a necessidade de servi&ccedil;os que    incluem o controle de cheias e suprimento de &aacute;gua, a assimila&ccedil;&atilde;o    de dejetos, a ciclagem de nutrientes, a conserva&ccedil;&atilde;o e regenera&ccedil;&atilde;o    de ambientes etc. Tais servi&ccedil;os t&ecirc;m tanto valor atual quanto valor    potencial no futuro (26).</font></P>     <p><font size="3"><B>ESTUDOS DE CASO </b>Como mencionado anteriormente, uma das    consequ&ecirc;ncias que pode advir das bioinvas&otilde;es &eacute; o fen&ocirc;meno    da homogeneiza&ccedil;&atilde;o antropog&ecirc;nica. Um exemplo desse processo    que tem sido reconstru&iacute;do a partir de dados da pr&eacute;&#45;hist&oacute;ria    &eacute; o caso do mexilh&atilde;o <I>Perna perna</I>. Souza <I>et al. </I>(3,    4, 5) sugeriram que os cost&otilde;es rochosos brasileiros foram cen&aacute;rios    de uma invas&atilde;o biol&oacute;gica ocorrida h&aacute; mais de 500 anos.    Ao comparar a abund&acirc;ncia do molusco bivalve <I>Pinctada imbricata</I>    nos sambaquis e nos cost&otilde;es rochosos da regi&atilde;o sul&#45;sudeste, os    autores observaram que esse recurso era abundante nos sambaquis e raro nos cost&otilde;es    adjacentes. Esse fato poderia indicar que esse bivalve era encontrado em maior    quantidade em tempos pr&eacute;&#45;hist&oacute;ricos do que em tempos atuais. De    maneira inversa, n&atilde;o foi poss&iacute;vel confirmar a presen&ccedil;a    da esp&eacute;cie <I>P. perna</I> para nenhum sambaqui pesquisado, enquanto,    na atualidade, sua presen&ccedil;a &eacute; abundante nos cost&otilde;es. Essas    evid&ecirc;ncias, segundo os autores, sugerem que a esp&eacute;cie <I>P. imbricata</I>    era um recurso alimentar muito utilizado pelas popula&ccedil;&otilde;es pr&eacute;&#45;hist&oacute;ricas,    at&eacute; o momento em que foi substitu&iacute;da pela chegada do <I>P. perna</I>.    Ent&atilde;o, a esp&eacute;cie <I>P. perna</I> seria ex&oacute;tica no Brasil,    sendo origin&aacute;ria, provavelmente, da &Aacute;frica do Sul. Sua introdu&ccedil;&atilde;o    no Brasil teria se dado h&aacute; muitos anos, possivelmente, junto ao desenvolvimento    do com&eacute;rcio mar&iacute;timo extensivo, &agrave; &eacute;poca do tr&aacute;fico    de escravos. O vetor dessa bioinvas&atilde;o hist&oacute;rica seria a incrusta&ccedil;&atilde;o    nos cascos dos navios negreiros. De maneira curiosa, na atualidade, a esp&eacute;cie    <I>Isognomon bicolor</I> tem sido observada numa variedade de cost&otilde;es    ao longo da costa sul&#45;sudeste brasileira. &Eacute; poss&iacute;vel que tal introdu&ccedil;&atilde;o    tenha se dado atrav&eacute;s de incrusta&ccedil;&otilde;es em cascos de embarca&ccedil;&otilde;es    da mesma forma que o <I>P. perna</I>. Nos cost&otilde;es onde coexistem <I>I.    bicolor</I> e <I>P. perna</I> observa&#45;se uma redu&ccedil;&atilde;o na abund&acirc;ncia    de <I>P. perna </I>em fun&ccedil;&atilde;o da presen&ccedil;a de <I>I. bicolor</I>,    sugerindo que esteja acontecendo um processo de substitui&ccedil;&atilde;o de    esp&eacute;cies semelhante, talvez, aquele que, possivelmente, foi verificado    entre <I>P. imbricata</I> e <I>P. perna</I> no passado.</font></P>     <p><font size="3">Al&eacute;m das evid&ecirc;ncias j&aacute; mencionadas a favor    do cen&aacute;rio descrito acima, &eacute; interessante mencionar o comportamento    invasor do g&ecirc;nero<I> Perna</I>. Em 1990, duas invas&otilde;es biol&oacute;gicas    de popula&ccedil;&otilde;es desse g&ecirc;nero<I>, </I>de origem desconhecida,    foram reportadas no Caribe e no Golfo do M&eacute;xico. Hicks &amp; Tunnell    (27) identificaram o mexilh&atilde;o encontrado no Golfo do M&eacute;xico como    <I>Perna perna</I>, enquanto Agard <I>et al</I>. (28) identificaram o mexilh&atilde;o    encontrado no Caribe como <I>Perna viridis</I>. Do mesmo modo, na Venezuela    (onde n&atilde;o se tem registro de <I>P. perna</I> para o per&iacute;odo da    conquista da Am&eacute;rica), verificou&#45;se que com o desenvolvimento, nos anos    1960, da aquicultura do <I>P. perna</I> (29), houve, nesse local, um esgotamento    dos bancos naturais de <I>P. imbricata</I> (30) que eram muito comuns no per&iacute;odo    da conquista da Am&eacute;rica (31). No Brasil, al&eacute;m da sua faixa de    distribui&ccedil;&atilde;o, a esp&eacute;cie <I>P. perna</I> j&aacute; foi registrada    para o nordeste brasileiro em Areia Branca, Rio Grande do Norte (32).</font></P>     <p>&nbsp;</P>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v61n1/a14img03.gif"></P>     <p>&nbsp;</P>     <p><font size="3">A hip&oacute;tese de bioinvas&atilde;o do <I>P. perna</I> nos    cost&otilde;es brasileiros foi explorada tamb&eacute;m do ponto de vista gen&eacute;tico    (33). Estudos com marcadores moleculares de aloenzimas demonstraram que as identidades    g&ecirc;nicas entre uma popula&ccedil;&atilde;o africana e as popula&ccedil;&otilde;es    brasileiras n&atilde;o s&atilde;o diferentes das identidades g&ecirc;nicas das    popula&ccedil;&otilde;es brasileiras entre si. Esses dados s&atilde;o considerados    evid&ecirc;ncia de que as popula&ccedil;&otilde;es brasileiras de <I>P. perna</I>    foram provavelmente fundadas a partir de um estoque africano.</font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">A introdu&ccedil;&atilde;o de moluscos nos rios brasileiros    chamou a aten&ccedil;&atilde;o para o mesmo problema da homogeneiza&ccedil;&atilde;o    antropog&ecirc;nica nas &aacute;guas continentais. Mansur <I>et al.</I> (34)    justifica a inclus&atilde;o de organismos nativos na lista de esp&eacute;cies    da fauna silvestre amea&ccedil;adas de extin&ccedil;&atilde;o do estado do Rio    Grande do Sul, devido a competi&ccedil;&atilde;o ecol&oacute;gica causada pela    invas&atilde;o de outros moluscos ex&oacute;ticos, tais quais o <I>Limnoperna    fortunei</I> (mexilh&atilde;o dourado) e a <I>Corbicula fluminea</I>. De modo    semelhante, Borges <I>et al.</I> (35) registra a redu&ccedil;&atilde;o da abund&acirc;ncia    relativa de invertebrados bent&ocirc;nicos do reservat&oacute;rio da Hidroel&eacute;trica    de Pedra (BA), ap&oacute;s a introdu&ccedil;&atilde;o da esp&eacute;cie <I>Melanoides    tuberculatus</I>. Desses exemplos de bioinvas&atilde;o nas &aacute;guas continentais    brasileiras, o caso do "mexilh&atilde;o dourado" <I>Limnoperna fortunei</I>,    &eacute; o mais alarmante. Oriundo da China e sudeste da &Aacute;sia, em 1991    este bivalve foi detectado pela primeira vez na praia Bagliardi, Rio da Prata,    na Argentina. J&aacute; em 1994 esse bivalve ocupava toda costa argentina do    Rio da Prata, sendo reportada sua presen&ccedil;a para o Uruguai em 1995 e em    1997 para o Paraguai (36, 37). Em 1999, ao sul do lago Gua&iacute;ba, na praia    de Itapu&atilde;, munic&iacute;pio de Viam&atilde;o (RS), foram encontrados    v&aacute;rios exemplares de <I>Limnoperna fortunei</I>, que j&aacute; alcan&ccedil;ava    assim as &aacute;guas fluviais brasileiras (38). Atrav&eacute;s do seu alto    poder reprodutivo e aus&ecirc;ncia de inimigos naturais, o "mexilh&atilde;o    dourado" tem causado s&eacute;rios problemas de entupimento nos sistemas    coletores de &aacute;gua, canaliza&ccedil;&otilde;es e refrigeradores da hidrel&eacute;trica    de Yacyreta (Argentina), causando severas perdas econ&ocirc;micas &agrave;quele    pa&iacute;s. Resultados preliminares de estudos gen&eacute;ticos (aloenzimas)    desenvolvidos com essa esp&eacute;cie indicaram altos n&iacute;veis de varia&ccedil;&atilde;o    g&ecirc;nica, que n&atilde;o est&atilde;o de acordo com um evento de <I>bottleneck    </I>e sugerem que tal esp&eacute;cie, provavelmente, chegou ao Brasil em mais    de uma ocasi&atilde;o, oriunda de diferentes regi&otilde;es geogr&aacute;ficas.    Altos n&iacute;veis de varia&ccedil;&atilde;o g&ecirc;nica em esp&eacute;cies    invasoras, embora surpreendentes, n&atilde;o s&atilde;o uma exce&ccedil;&atilde;o.    Holland (39, 40), por exemplo, estudando seis popula&ccedil;&otilde;es invasoras    de <I>P. perna </I>no Golfo do M&eacute;xico encontrou altos n&iacute;veis de    varia&ccedil;&atilde;o g&ecirc;nica (microsat&eacute;lites), concluindo que    as popula&ccedil;&otilde;es no Golfo do M&eacute;xico foram o resultado de um    &uacute;nico evento de bioinvas&atilde;o, que ele denominou "evento de    captura de pool gen&eacute;tico", provavelmente, decorrente de descarga    de &aacute;gua de lastro.</font></P>     <p><font size="3"><B>CONSIDERA&Ccedil;&Otilde;ES FINAIS E RECOMENDA&Ccedil;&Otilde;ES    </b>Programas de controle e erradica&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies invasoras    em &aacute;guas brasileiras ainda s&atilde;o escassos. De um modo geral, tais    programas necessitam de grandes investimentos financeiros e, mesmo assim, n&atilde;o    h&aacute; garantia de que possam restabelecer a integridade biol&oacute;gica    dos ambientes afetados. A&ccedil;&otilde;es imediatas, contudo, aumentam a chance    de sucesso no controle e/ou erradica&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies invasoras    e, certamente, previnem contra maiores gastos. Os programas de erradica&ccedil;&atilde;o,    portanto, devem incluir uma avalia&ccedil;&atilde;o de risco que inclua uma    an&aacute;lise da rela&ccedil;&atilde;o custo&#45;benef&iacute;cio das a&ccedil;&otilde;es,    os impactos ao sistema natural e os impactos sociais e econ&ocirc;micos.</font></P>     <p><font size="3">De modo a desenvolver uma estrat&eacute;gia para o controle    da bioinvas&atilde;o s&atilde;o necess&aacute;rias v&aacute;rias medidas, tais    quais:</font></P>     <blockquote>        <p><font size="3"><B>1.</b> Identificar os vetores que podem estar atuando na      dissemina&ccedil;&atilde;o das esp&eacute;cies ex&oacute;ticas no ambiente      aqu&aacute;tico brasileiro. A maioria dos casos de introdu&ccedil;&atilde;o      de esp&eacute;cies aqu&aacute;ticas est&aacute; associada ao transporte via      incrusta&ccedil;&atilde;o seja em cascos de embarca&ccedil;&otilde;es e/ou      outras estruturas flutuantes e, tamb&eacute;m, atrav&eacute;s da &aacute;gua      de lastro. Mesmo assim, estes vetores ainda n&atilde;o s&atilde;o bem regulados      e regulamentados no Brasil. A limpeza peri&oacute;dica dessas estruturas &eacute;      extremamente recomendada, uma vez que diminui a quantidade de esp&eacute;cies      que podem estar se reproduzindo e sendo distribu&iacute;das para outras regi&otilde;es.      Estudos a respeito do tempo de matura&ccedil;&atilde;o das esp&eacute;cies      potencialmente invasoras s&atilde;o necess&aacute;rios para que sejam apontados      os per&iacute;odos em que a limpeza se tornar&aacute; mais efetiva, minimizando      o transporte e dispers&atilde;o desses organismos na regi&atilde;o.</font></p>       <p><font size="3"><B>2.</b> Estudos que evidenciem esp&eacute;cies que poder&atilde;o      se tornar problem&aacute;ticas e as circunst&acirc;ncias em que s&atilde;o      mais facilmente introduzidas e estabelecidas s&atilde;o extremamente importantes,      uma vez que a erradica&ccedil;&atilde;o de esp&eacute;cies j&aacute; estabelecidas      &eacute; muito dif&iacute;cil ou mesmo imposs&iacute;vel na grande maioria      dos casos.</font></p>       <p><font size="3"><B>3.</b> Campanhas de esclarecimento junto &agrave;s pessoas      que podem estar diretamente relacionadas ao problema das bioinvas&otilde;es      como, por exemplo, os propriet&aacute;rios de embarca&ccedil;&otilde;es.</font></p>       <p><font size="3"><B>4.</b> O monitoramento do ambiente &eacute; imprescind&iacute;vel      para o controle e o gerenciamento do problema. O pr&eacute;&#45;requisito para      qualquer tentativa de controle est&aacute; no conhecimento da fauna e da flora      locais, identificando as esp&eacute;cies nativas e determinando a presen&ccedil;a,      distribui&ccedil;&atilde;o e abund&acirc;ncia de esp&eacute;cies introduzidas.      Dessa forma, maiores investimentos em estudos relacionados &agrave; sistem&aacute;tica      e biogeografia s&atilde;o necess&aacute;rios.</font></p>       <p><font size="3"><B>5.</b> Do mesmo modo, o registro e o monitoramento dos      organismos invasores s&atilde;o escassos, mesmo porque pesquisas em &aacute;reas      como sistem&aacute;tica e biogeografia tamb&eacute;m s&atilde;o quase inexistentes,      o que dificulta muito a detec&ccedil;&atilde;o e avalia&ccedil;&atilde;o do      status das esp&eacute;cies em geral.</font></p> </blockquote>     <p><font size="3">Outros fatores importantes nos processos de bioinvas&atilde;o    s&atilde;o as condi&ccedil;&otilde;es do ambiente invadido, como disponibilidade    de alimento, biodiversidade, grau de perturba&ccedil;&atilde;o do ecossistema    local, n&uacute;mero de indiv&iacute;duos introduzidos e a aus&ecirc;ncia de    predadores. &Eacute; v&aacute;lido salientar, ainda, que para avaliar os impactos    que as esp&eacute;cies invasoras podem causar &agrave; biota nativa &eacute;    necess&aacute;rio o acompanhamento das suas popula&ccedil;&otilde;es, principalmente    nos ambientes naturais.</font></P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</P>     <p><font size="3"><I><B>Rosa Cristina Corr&ecirc;a Luz de Souza</b>&nbsp;&eacute;    bi&oacute;loga, doutoranda no Programa de P&oacute;s&#45;gradua&ccedil;&atilde;o    em Biologia Marinha da Universidade Federal Fluminense (UFF), Instituto de Biologia.    E&#45;mail: <a href="mailto:rcclsouza@yahoo.com.br">rcclsouza@yahoo.com.br</a>.</i></font></P>     <p><font size="3"><i><B>S&aacute;vio Henrique Calazans</b>&nbsp;&eacute; bi&oacute;logo,    mestrando&nbsp;no Programa de P&oacute;s&#45;gradua&ccedil;&atilde;o em Ci&ecirc;ncias    Biol&oacute;gicas (Biof&iacute;sica), da Universidade Federal do Rio de Janeiro    (UFRJ).</i></font></P>     <p><font size="3"><i><B>Edson Pereira Silva</b>&nbsp;&eacute; bi&oacute;logo,&nbsp;doutorado    em gen&eacute;tica pela University of Wales&#45;Swansea, atualmente &eacute;&nbsp;professor    adjunto III da UFF. E&#45;mail: <a href="mailto:gbmedson@vm.uff.br">gbmedson@vm.uff.br</a></i></font></P>     <p>&nbsp;</P>     <p>&nbsp;</P>     <p><font size="3"><b>REFER&Ecirc;NCIAS BIBLIOGR&Aacute;FICAS</b></font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">1. Carlton, J.T. "Transoceanic and inter&#150;oceanic dispersal    of coastal marine organisms: the biology of ballast water". <I>Oceanogr. Mar. Biol. Rev.</I> 23:313&#150;317. 1985.    </font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">2. Pysek, P., Richardson, D.M., Pergl, J., Jarosik, V., Sixtova,    Z. &amp; Weber, E. "Geographical and taxonomic biases in invasion ecology".    <I>Trends in Ecology and Evolution</I>. 23(5):237&#150;244. 2008.    </font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">3. Souza, R.C.C.L., Fernandes, F.C. &amp; Silva, E.P. "A    study on the occurrence of the brown mussel <I>Perna perna </I>on the sambaquis    of the Brazilian coast". <I>Revista do Museu de Arqueologia e Etnologia</I>.    13:3&#150;24. 2003.    </font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">4. Souza, R.C.C.L., Fernandes, F.C. &amp; Silva, E.P. "Distribui&ccedil;&atilde;o    atual do mexilh&atilde;o <I>Perna perna </I>no mundo: um caso recente de bioinvas&atilde;o".    In: Silva, J.S.V. &amp; Souza, R.C.C.L. (Org.). <I>&Aacute;gua de lastro e bioinvas&atilde;o</I>.    Rio de Janeiro: Ed. Interci&ecirc;ncia, p. 157&#150;172. 2004.    </font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">5. Souza, R.C.C.L., Silva, E.P. &amp; Fernandes, F.C. "Sambaqui:    um ba&uacute; de preciosas informa&ccedil;&otilde;es". <I>Ci&ecirc;ncia    Hoje.</I> 214:72&#150;74. 2005.    </font></P>     <!-- ref --><p><font size="3">6. Rivera, I. N. G., Lipp, E. K., Gil, A.;,Choopun, N., Huq,    A. &amp; Colwell, R.R. 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