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</front><body><![CDATA[ <p align="center"><font size=5><b>Investigações sobre a biologia da saúva</b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><font size="3">M. AUTUORI    <br>   Instituto Bio1ógico de São Paulo</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Dizer ainda alguma cousa sôbre a importância da formiga saúva,    e, sem dúvida, repisar urn dos mais velhos temas da hist&oacute;ria da nossa    Agricultura. Gabriel Soares de Souza, em seu «Tratado Descritivo do Brasil,    em 1587», depois de referir várias pragas passíveis de serem combatidas,    diz: «... mas a praga das formigas não se pode compadecer porque se elas    não foram, a Bahia se pudera chamar outra Terra da Promissão...» e, sintetizando    suas observações sobre a gravidade do mal conclui que «... esta maldição    impede de maneira que tira o gosto aos homens de plantarem senão aquilo sem    o que não podem viver na terra.»</font></p>     <p><font size="3">Em todos os tempos, a lavoura do Brasil lutou, e continua lutando    intensamente, contra a bem conhecida praga. E' ainda Gabriel Soares que registra    o talvez primeiro método de combate à saúva: «. .. e por atalharem e não    comerem as árvores a que fazem nojo, p&otilde;e-lhes urn testo de barro ao redor    do pé, cheio de água, e se de dia se lhe secou a água, ou lhe caiu uma palha    de noite que a atravesse, trazem taes espías que são logo disso avisadas...»    Consistia &ecirc;sse m&eacute;todo em proteger as árvores isolando-as com água.    Dai, ate as modernas máquinas e modernos inseticidas que são agora ensaiados    contra a saúva, medeiam séculos de luta orientada, infelizmente, de modo mais    ou menos empírico, tendo, como falha principal, o desconhecimento da estrutura    do sauveiro e da biologia da saúva. O combate a esta formiga tornou-se racional    a partir das investigações que puzeram a descoberto pormenores de grande importância    para o ataque eficiente &agrave;s cidadelas da saúva.</font></p>     <p align="center"><font size="3">* * *</font></p>     <p><font size="3">As saúvas são insetos sociais, que habitam ninhos subterrâneos    nos quais cultivam um fungo de que se alimentam. S&atilde;o portanto cultivadoras    e comedoras de fungo. As folhas e outras partes de plantas que cortam e carregam    para o interior do ninho não servem diretamente para seu alimento, mas para    substrato da cultura do fungo. Todos os indivíduos da colônia, inclusive as    larvas, se alimentam de fungo, a não ser nos primeiros 3-4 meses de vida do    sauveiro. Esta peculiaridade no regime alimentar extende-se ao grupo de gêneros    reunidos na tribo <i>Attini </i>da família <i>Formicidae. </i>A esses gêneros    pertencem numerosas espécies cuja distribuição geográfica está confinada ao    continente americano, numa área que abrange cêrca de 40º acima e abaixo    do Equador. Todas as espécies de saúva pertencem ao gênero <i>Atta.</i></font></p>     <p><font size="3">O sauveiro e povoado por uma fêmea (rainha ou içá) &#151; única fonte    de ovos da colônia &#151; e por elevado número de formigas operárias que constituem    várias castas, principalmente caracterisadas pelo seu tamanho, e, em certas    épocas do ano, também por um grande número de novas formas aladas, sexuadas,    os machos e fêmeas virgens.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">Essas últimas são as futuras rainhas ou içás fundadoras dos    novos sauveiros (<a href="#fig01">Fig. 1</a>).</font></p>     <p><a name="fig01"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig01.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Pelos mêses de setembro a dezembro, em dias de calor úmido,    após chuvas fortes, os sauveiros com mais de três anos de idade entram em revoada    (vôo nupcial). Durante esse vôo verifica-se a fecundação. Os machos (bitús)    morrem, logo após o vôo nupcial, e as fêmeas, voltando ao solo, livram-se das    asas e procuram um lugar apropriado para fundar o novo sauveiro. O trabalho    inicial da içá, consiste na excavação de um canal de 9 a 12 cm de profundidade    e uma câmara inicial de 2-3 cm de diâmetro. A terra retirada para construção    da câmara serve para entupir o canal de entrada; admirável previsão que permite    a içá igualar, exatamente, a capacidade da câmara e do canal, pois a terra retirada    da primeira enche o segundo. Quando por circunstâncias imprevistas como seja    a natureza do terreno, o canal tenha que ser mais profundo que de costume, a    içá principia o entupimento abaixo da boca do canal, de maneira a equilibrar    sempre os volumes das duas excavações.</font></p>     <p><font size="3">A içá antes de entrar em vôo nupcial retira das culturas de    fungo do ninho em que se criou, uma pelotinha de fungo de cerca de 1 mm de diâmetro,    e conserva-a na sua cavidade infra-bucal. Encerrando-se na câmara inicial a    rainha regurgita a pelotinha de fungo e inicia a postura de ovos. O fungo e    adubado com o líquido fecal da içá e as hifas começam a se expandir lentamente.    Após um certo lapso de tempo, aparecem as primeiras formigas adultas que, depois    de desobstruirem o canal que a içá entupira, entram em contacto com o exterior    e iniciam o corte de plantas. Passa então o fungo a ser adubado com os vegetais    trazidos pelas primeiras operárias e entra em rápido desenvolvimento. A medida    que aumenta o número de formigas, maior quantidade de vegetais e necessária    para alimentar a sempre crescente massa de fungo. Excavam-se também novas «panelas»    para conter, além das «esponjas de fungo», a também sempre crescente    população. A rede de canais ligando as «panelas» aumenta e os canais    afloram à superfície do solo, abrindo-se em «olheiros» por onde    transitam as formigas carregadoras de vegetais, para o interior do ninho, e    de terra, para o exterior. Acumula-se, na superfície, a terra proveniente do    sub-solo emprestando ao sauveiro seu aspecto típico (<a href="#fig02">Fig. 2</a>).</font></p>     <p><a name="fig02"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig02.gif"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Antes de estudarmos a cronologia do desenvolvimento do sauveiro,    faremos rápida revisão da história dos conhecimentos sôbre a saúva, desde Belt    (1874) até ao presente.</font></p>     <p align="center"><font size="3">* * *</font></p>     <p><font size="3">Foi Belt quern descobriu a verdadeira utilização das folhas    cortadas e outros fragmentos vegetais que as saúvas transportam para seus ninhos.    «... são na realidade cultivadoras de fungo que utilizam para sua alimentação»,    afirma êsse naturalista inglês. explicando que ao excavar ninhos de saúva admirava-se    em não encontrar armazenada a enorme quantidade de folhas que continuamente    levam as formigas; as cavidades do ninho achavam-se cheias até três quartos    de sua capacidade com uma massa esponjosa no meio da qual estavam numerosas    formigas da casta de operárias menores, que não trabalham no corte e transporte    de vegetais; a um exame mais minucioso, a massa esponjosa revelou-se composta    de fragmentos de folhas miudamente cortados e ligados frouxamente por um fungo    que se ramificava em tôdas as direções. Convenceu-se Belt de que as formigas    não comem as folhas, encontrando-se em câmaras abandonadas os refugos das culturas    de fungo, ou sejam os restos exaustos dos vegetais, Tunner (1892), em Trinidad,    foi o primeiro a observar a saúva em ninhos artificiais e provar que não so    os adultos mas também as larvas se alimentam com o fungo observado por Belt.    Segue-se o notavel trabalho em que Alfredo Moeller, em Santa Catarina, estuda    minuciosamente o fungo e as relações dêste com a formiga. E' esse urn trabalho    básico que se tornou clássico e onde, pela primeira vez, foi o fungo da saúva    cientificamente classificado recebendo a denominação de <i>Rhozites gongylophora.</i></font></p>     <p><font size="3">H. von Ihering, em 1898, mostrou que as fêmeas virgens, ao abandonarem    o ninho materno, transportam, na cavidade infra-bucal. uma pelotinha de hifas    de fungo que sera a semente de nova cultura, no futuro ninho. Essa importante    observação de Ihering esclareceu a maneira pela qual são as culturas de fungo    indefinidamente transportadas e continuadas de sauveiro a sauveiro.</font></p>     <p><font size="3">Huber (1905) trabalhando no Pará, em ninhos artificiais, estuda    o processo de alimentação das larvas, informando, pela primeira vez, que a elas    são dados ovos que aquele pesquisador tomou por ovos normais.</font></p>     <p><font size="3">Com as pesquisas de Eidmann (1932), seguidas pelo trabalho de    Oliveira Filho (1934), Stahel e Geijskcs (1939) e outros, inaugura-se uma fase    de trabalhos experimentais mais objetivos, cuja preocupação tem sido esclarecer    pormenores da estrutura dos ninhos e do comportamento dos diversos elementos    do sauveiro.</font></p>     <p><font size="3">Não cabe aqui determo-nos na interessante fase dos cronistas    do nosso período colonial que desde logo tiveram sua atenção chamada para essa    praga a que Marcgrav chegou a denominar «... rei do Brasil». Queremos    todavia lembrar que antes de Gabriel Soares. acima citado, já Anchieta (1560)    em suas famosas «Cartas» descrevera a saúva dizendo que «...    das formigas so parecem dignas de comemoração as que destroem as árvores; estas    são chamadas içás: são um tanto ruivas. trituradas cheiram a limão; cavam para    si grandes casas debaixo da terra». E em observação precisa e digna de    nota assinala que «... Na Primavera, isto e. em setembro e daí em diante,    fazem sair o enxame dos filhos, quase sempre no dia seguinte ao de chuva e trovoadas,    se o sol estiver ardente».</font></p>     <p align="center"><font size="3">* * *</font></p>     <p><font size="3">Há vários anos, ao iniciarmos o estudo de uma dessas formigas    (<i>Alta sexdens rubropilosa</i>) tivemos como primeiro problema a questão    de acompanhar o desenvolvimento do sauveiro desde seu início ate a maturidade    da colônia. No plano de trabalho que então elaboramos, incluimos a instalação    de um campo experimental, delimitado nos terrenos que circundam o edifício do    Instituto Biológico, em São Paulo, onde pudessemos compelir içás, ou sejam fundadoras    dos sauveiros, a iniciar e desenvolver seus ninhos sob nossas vistas. Dêsse    campo, em que centenas de içás foram «plantadas», retiravamos blocos    de terra com os ninhos de idade conhecida e que. no laboratório, eram minuciosamente    estudados (<a href="#fig03">Fig. 3</a>). Foi também criado um tipo especial    de câmaras de barro. aproveitando-se tijolos vasados, com paredes de vidro.    que permitiam observações diretas com a lupa (<a href="#fig04">Fig. 4</a>).    As colônias desenvolviam-se normalmente nessas câmaras e, assim, muitos pormenores    de sua atividade foram anotados.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><a name="fig03"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig03.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><a name="fig04"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig04.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Essas içás foram apanhadas nos arredores da cidade de São Paulo,    em dias de revoada. Colocavamos, separadamente, em pequenos tubos de vidro.    as içás que, após o vôo nupcial, e já privadas de suas asas, estavam a procura    de lugar apropriado para iniciarem seu trabalho. No mesmo dia eram colocadas    no campo experimental, protegidas por frascos de vidro. Logo que terminavam    o trabalho de excavação, o frasco protetor era retirado e o ponto exato da entrada    da içá, assinalado. Para isso retiravamos uma camada de terra de 3-5 cm de espessura.    aos lados da perfuração inicial, de maneira a obter uma elevação quadrangular    de cerca de 20 cm de lado e cujo centro era o ponto de penetração da içá (<a href="#fig05">Fig.    5</a>). O número de fundadoras colocadas no campo experimental, nos anos de    1936 a 1940. foi de 1.837. Tivemos pois, à disposição, para verificar certos    pormenores na vida do sauveiro, no decorrer de cinco anos, quase dois milheiros    de içás. A data da penetração de cada uma das içás foi anotada e pudemos assim    saber, com exatidão, o número de dias decorridos entre a penetração da içá e    o aparecimento das primeiras formigas adultas no exterior do sauveiro. Obtivemos,    como média geral, para esse período de tempo, nos cinco anos de experiências,    87,3 dias, com o mínimo de 71 dias (1938) e o máximo de 118 dias (1937). Esses    números não estão de acordo com o que se sabia da literatura que registrava    um período de, apenas, 40 dias para essa fase.</font></p>     <p><a name="fig05"></a></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig05.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Verificamos ainda que o número de içás que conseguem levar avante    o sauveiro, é bastante reduzido, uma vez que 12,6 por cento, foi a percentagem    de içás que vingaram. Quanto a percentagem acima obtida, e preciso notar que,    em virtude da técnica usada (proteção das içás por meio de frascos de vidro    durante o trabalho de excavação), eliminamos um fator de máxima importância    representado pelos inimigos naturais (pássaros principalmente) que dizimam um    número elevadíssimo de içás expostas durante o trabalho de excavação. Numerosas    içás que, a titulo de experiência não foram protegidas, foram totalmente dizimadas,    sob nossas vistas, por bandos de pardais.</font></p>     <p><font size="3">Êsses sauveiros, iniciados em lugares determinados, permitiram-nos    também acompanhar o desenvolvimento da colônia, pormenorizadamente, durante    sua fase inicial. O método de trabalho consistia em retirar, diariamente, do    campo experimental, blocos de terra contendo sauveiros iniciais que, em seguida,    eram abertos e examinados no laboratório. Para isso abriamos uma valeta de 30-40    cm de profundidade, a 30 cm mais ou menos em volta do ponto de penetração da    içá. Por meio de ferramenta apropriada, retirávamos, aos poucos, fatias finas    de terra, ate reduzir o bloco em torno do sauveiro inicial a 15-20 cm de diâmetro.    A retirada de terra, em camadas finas. garantia-nos estar a panela inicial,    contendo a içá viva, dentro daquela porção de terra isolada. Em seguida, o bloco    de terra circundado por uma lata cilíndrica, sem fundo, era destacado com ligeiro    golpe e transportado para o laboratório para ser aberto e examinado.</font></p>     <p><font size="3">Abrindo e examinando, diariamente, vários dêsses sauveiros de    idade conhecida, pudemos observar e anotar as varias fases da evolução das primeiras    operárias.</font></p>     <p><font size="3">Verificamos que a pelotinha de fungo é regurgitada pela içá    48 horas após o início de seu trabalho de perfuração, e os primeiros ovos são    postos sòmente 5-6 dias depois. As primeiras larvas aparecem depois de 30-31    dias, a contar do vôo nupcial; as primeiras pupas e primeiros adultos depois    de 51-52 e 62-66 dias, respectivamente.</font></p>     <p><font size="3">A maior parte dos sauveiros iniciais, de idade conhecida, retirados    do solo e examinados no laboratório, foi colocada nas câmaras de tijolo que    acima citámos (<a href="#fig06">Fig. 6</a>), Essas câmaras permitiram-nos acompanhar,    em todos os pormenores, a atividade da jovem rainha e da recém-fundada colônia.    Tivemos, assim, a oportunidade de verificar um interessante fato biológico que    esclareceu qual a fonte de alimento das primeiras larvas enquanto o fungo ainda    não estava em condições de fornece-lo, pois seu desenvolvimento é, naquele período,    diminuto. Ate então repetia-se na literatura a afirmativa de Huber de que a    içá devorava e dava a cria uma parte de seus próprios ovos. Verificamos, no    entanto, que a içá põe duas sortes de «ovos»: o ovo normal, que dá nascimento    às larvas e outro, que nós chamamos de «ovo de alimentação». Êsse    e bem maior que o ovo normal (<a href="#fig07">Fig. 7</a>), muito frágil, de    consistência extremamente mole e, com êles, a içá alimenta as larvas e as primeiras    formigas operárias da colônia inicial.</font></p>     <p><a name="fig06"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig06.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><a name="fig07"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig07.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Nos primeiros 60-70 dias, enquanto o ninho não tem ainda formigas    adultas, a içá numa faina ininterrupta, além de todo cuidado que e obrigada    a dispensar a cultura do fungo, tem ainda a seu cargo a alimentação de varias    dezenas de larvas. Essas não se locomovem, de maneira que so se podem alimentar    quando o alimento lhes é posto ao alcance das partes bucais. E' interessante    notar, através de uma lupa, nas câmaras de tijolo, a intensa atividade das içás    nesses primeiros dois meses de vida da colônia. A içá retira da extremidade    anal, com as mandíbulas, os ovos, um por um, a rnedida que os expele. Em se    tratando de ovos normais, que são menores e muito resistentes, comparados com    os «ovos de alimentação», ela facilmente os segura entre as mandíbulas,    curvando-se numa atitude bem característica e os coloca sôbre ou ao lado da    pequena porção de fungo. Quando um ovo a retirar e um «ovo de alimentação»,    a içá é obrigada, devido à extrema fragilidade do mesmo, a tomar muito cuidado    para que o «ovo» não se rompa. Com a ajuda das antenas e os tarsos    do primeiro par de patas a içá trata de segurar o «ovo de alimentação»    entre as mandíbulas que se apresentam um tanto afastadas uma da outra e em planos    diferentes, de maneira que uma delas o sustenta por baixo, evitando que com    o pêso do líquido a finíssima película do «ovo de alimentação» se    rompa, dando vasão ao conteúdo. As vezes isto acontece e, nesse caso, a 15a    ingere o líquido. Uma vez seguro entre as mandíbulas, êsse «ovo»    e pela içá colocado sôbre as partes bucais da larva. As vezes o «ovo»    e repartido entre duas ou três larvas, se ainda bem pequenas, deixando-o a içá    em contacto com o aparelho bucal de cada uma por um curto período. Frequentemente    a própria içá ingere uma parte do «ovo»,. isto antes ou enquanto    a larva está sendo alimentada. Com o aparecimento das primeiras formigas operárias,    a atividade da içá é bastante reduzida. À medida que o número de operárias aumenta,    o trabalho da içá diminue chegando a um ponto em que ela permanece quase que    imóvel, limitando-se apenas a por, constantemente, ovos que, as vêzes, nem se    dá ao trabalho de retirar da extremidade anal, deixando também êste encargo    a algumas operárias que la permanecem a espera do ovo. A atitude das operárias    com relação ao destino dado aos dois tipos de ovos é a mesma que se observa    quando este trabalho é feito pela içá: se se trata de ovo normal e colocado    sobre o fungo; se se tratar de «ovo de alimentação», êle é oferecido    no todo ou em parte às larvas; neste ultimo caso a própria operaria ingere parte    do «ovo» sozinha ou o reparte ainda com alguma companheira.</font></p>     <p><font size="3">Vimos, pois, que nos primeiros três meses de vida da colônia.    tanto a içá como as larvas e as primeiras operárias adultas, se alimentam exclusivamente    de uma reserva nutritiva da própria içá. Quando o numero de formigas adultas    aumenta, o sauveiro, como já dissemos, entra em contacto com o exterior e após    um certo número de semanas, quando o fungo inicia seu franco desenvolvimento,    graças à abundância dos vegetais que lhe servem de substrato, a içá cessa a    postura dos «ovos de alimentação» e a colônia passa a ser alimentada    pelo fungo.</font></p>     <p align="center"><font size="3">* * *</font></p>     <p><font size="3">Afim de podermos acompanhar, na natureza. o desenvolvimento    de colônias de saúva. deixamos no campo experimental alguns dos sauveiros iniciais    aí instalados, os quais puderam se desenvolver livremente. Foi nossa preocupação    assinalar, em ordem cronológica. o aparecimento dos olheiros, a medida que eram    abertos pelas formigas operárias. A vegetação já existente no campo, reforçada    com várias plantas preferidas pela saúva (roseiras, mandioca, laranjeiras, etc.)    forneceu material abundante para o bom desenvolvimento das colônias.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3">Observamos, então, que o primeiro olheiro é aberto cerca de    90 dias depois que a içá penetra no solo; o intervalo entre a abertura do primeiro    e do segundo olheiros é de pouco mais de um ano (1 ano e dois meses em media).    Êste intervalo, calculado de dados acumulados durante vários anos, surpreendeu-nos,    pois até então sauveiros com poucos olheiros eram considerados, na literatura,    como de pouca idade, de meses apenas.</font></p>     <p><font size="3">Do segundo olheiro em diante o sauveiro aumenta o ritmo de desenvolvimento,    de maneira que até o décimo olheiro decorre sòmente cerca de um mês. Depois    de 24 meses encontramos uma media de 76 olheiros para cada sauveiro. Desse ponto    em diante o ritmo de desenvolvimento e acelerado de maneira notavel, pois nos    14 meses seguintes a média de olheiros saltou para 969. Êsses dados aqui mencionados,    em resumo, permitiram-nos elaborar três curvas correspondentes aos três principais    sauveiros estudados (<a href="#fig08">Fig, 8</a>).</font></p>     <p><a name="fig08"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/a02fig08.gif"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3">Devemos considerar essas curvas como a expressão do desenvolvimento    completo de uma colônia de saúvas, representado pelo numero de seus olheiros,    uma vez que seu início marca a fundação do sauveiro pela içá (novembro, 1937)    e seu máximo coincide, nos três sauveiros, com a primeira revoada, isto &eacute;,    a libertação de novas içás {dezembro 1940). Trinta e oito meses, portanto, é    o tempo necessário para um sauveiro atingir sua maturidade sexual.</font></p>     <p><font size="3">Analisando-se o gr&aacute;fico, verifica-se que um sauveiro    com cerca de dois anos de idade é muito menor do que se acreditava. Dessa época    em diante, entretanto, o seu desenvolvimento toma um ritmo acelerado pelo que,    dentro de cêrca de mais de um ano e meio, assume proporções que ultrapassam    as que eram geralmente imaginadas.</font></p>     <p><font size="3">O estudo matemático dessas curvas, realizado pelo Dr. A. A.    Bitancourt, resultou numa curva media que corresponde à curva de crescimento    de um organismo. Prova-se, assim, a exatidão do paralelo que se tem estabelecido    entre o desenvolvimento de um indivíduo e uma colônia de insetos sociais. A    maturidade sexual de um indivíduo corresponderia no sauveiro à produção e libertação    das formas sexuadas (içás e bitús). Levando a comparação entre a colônia de    saúvas e um organismo, ate suas ultimas consequências, este organismo seria    hermafrodita: as içás, antes do voô nupcial, isto e, quando ainda virgens, corresponderiam    a óvulos e os bitús (machos), a espermatozoides. Ter&iacute;amos, depois da    fecundação, a içá transformada em um ovo e o paralelo prosseguiria com todos    os fenômenos subsequentes do desenvolvimento orgânico.</font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v62nspe1/linha.gif"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[ ]]></body>
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