Hormônios dos invertebrados (crustáceos)

O papel que desempenham os hormônios na mudança de côr da pele de invertebrados tem sido estudado de maneira exaustiva, embora ofereça ainda campo aberto a inúmeras investigações. Nos crustáceos, a mudança de côr da pele está na dependência da migração de diversos pigmentos no interior de cromatóforos ramificados situados no tegumento. Êsses cromotóforos não estão submetidos ao controle nervoso, dependendo a migração dos pigmentos neles contidos, exclusivamente, da ação de substâncias de natureza hormonal provenientes de glândulas ou tecidos. Uma das fontes mais importantes de hormônios que afetam a migração dos pigmentos nos cromatóforos, e por isso chamados cromatòforotropinas, está localizada nas glândulas sinusais, situadas na base dos pedúnculos oculares, em íntima associação com as membranas que envolvem o gânglio ótico.

Hormônios e coloração do tegumento dos crustáceos

O papel desempenhado por tais glândulas e produtos por elas secretados, nas diversas espécies de crustáceos, pôde ser esclarecido pela técnica de remoção dos pedúnculos oculares, ou pelo método inverso, de injeção de extratos glandulares em animais que sofreram amputação dos pedúnculos oculares. Foi possível distinguir três tipos de reações pigmentares nos diferentes grupos de crustáceos. O tipo I, observado em muitos decápodos macruros, dos quais o representante mais comum é o camarão (Palaemonetes) que possuem quatro pigmentos nos cromatóforos: vermelho e amarelo (lipocromos), azul (complexo proteina-lipocromo) e branco (guanina). A extirpação da glândula sinusal (dos pedúnculos oculares) produz escurecimento do tegumento pela dispersão máxima dos pigmentos vermelho e amarelo. A injeção de extratos das glândulas sinusais, ao contrário, determina descoloração da pele pela retração dos mesmos pigmentos. O tipo II é exemplificado pelos carangueijos do gênero Uca (braquiuro), nos quais a remoção dos pedúnculos oculares resulta em embranquecimento da pele pela retração dos pigmentos negro e vermelho existentes nos cromatóforos. Implantação da glândula ou injeção de extratos determina, ao contrário, escurecimento da pele pela dispersão dos mesmos pigmentos. A reação dos braquiuros é portanto oposta à do tipo I. O tipo III é a reação característica de macruros do gênero Crago. Como os braquiuros, êste crustáceo possue melanina, completamente ausente nos outros macruros. A reação dêsses crustáceos à remoção dos pedúnculos oculares resulta numa: coloração do tegumento em mosaico, pela retração dos pigmentos negro e vermelho, em certas áreas, e máxima dispersão, em outras áreas do tegumento. A injeção de extratos das glândulas sinusais resulta, neste caso, num empalidecimento generalizado do tegumento. Embora os efeitos descritos sôbre os cromatóforos pudessem ser explicados grosso modo pela ação de um único princípio hormonal secretado pelas glândulas dos pedúnculos oculares, investigações mais delicadas mostraram que os extratos dessas glândulas possuem pelo menos dois princípios que agem diferentemente sôbre dois tipos de cromatóforos. Além disso, foi demonstrada a existência de cromatóforotropinas, no sistema nervoso central dos crustáceos. Assim, por exemplo, o pigmento branco (guanina) existente em todos os crustáceos é retraido sob a influência de extratos do sistema nervoso central, os quais exercem ação oposta à dos extratos das glândulas sinusais.

Os pigmentos presentes nos olhos compostos (omatidios) dos crustáceos sofrem também deslocações sob a ação de princípios hormonais secretados pelas glândulas sinusais. A migração dêsses pigmentos tem importância primordial na adaptação à luz, dêsses crustáceos. Na luz, os pigmentos migram de maneira a formar uma espécie de manga protetora interna em torno de cada omatídio, isolando-o dos omatidios vizinhos, de maneira a tornar cada unidade visual independente das outras. No escuro, os pigmentos retraem-se deixando passar a luz de uma unidade para as unidades próximas. Crustáceos, mantidos em completa escuridão, ao receberem uma injeção de extrato das glândulas sinusais, reagem como se recebessem um feixe de luz, isto é, os pigmentos retinianos assumem a posição que têm nos animais adaptados à luz. Êsse princípio hormonal que afeta a migração dos pigmentos retinianos, embora secretado pela mesma glândula sinusal, é, entretanto, distinto dos hormônios que afetam os cromatóforos cutâneos.

Hormônios que afetam o crescimento e muda dos crustáceos

Invertebrados, como crustáceos e insetos, portadores de um exoesqueleto rígido, crescem por crises abruptas, durante as quais se produz a muda que consiste na eliminação do exoesqueleto que é substituído por outro um pouco mais espaçoso. Os adultos do carangueijo comum mudam geralmente 2 vêzes por ano e essa muda está na dependência da secreção de princípios hormonais bem definidos. A extirpação dos pedúnculos oculares dêsses animais resulta no quase imediato início do processo de ressorpção do exoesqueleto e aparecimento de concreções calcáreas (gastrolitos) na parede estomacal dêsses animais, fenômeno que precede normalmente a muda. Cêrca de duas ou três semanas depois da remoção da glândula, o animal eliminou completamente a antiga carapaça e inicia imediatamente o processo de uma nova muda. A frequência dessas mudas, nos animais sem pedúnculo ocular, pode ser diminuída pela implantação da glândula ou pela injeção de extratos dessa glândula.

Hormônios sexuais nos invertebrados

Embora controvertida a questão da existência de secreções hormonais pelas gonadas de invertebrados, fenômenos sugestivos têm sido observados nos animais que apresentam forte dimorfismo sexual. Animais castrados por infecção, ou irradiação, ou, ainda, por extirpação cirúrgica, mostram curiosas alterações dos chamados caracteres sexuais acessórios. Decápodos machos castrados pela ação destrutiva de parasitas (Sacculina) sofrem uma transformação morfológica que os aproxima da fêmea, existindo um paralelismo nítido entre o gráu de destruição das gonadas e a feminização do macho. Inversamente, a destruição do ovário nas fêmeas conduz ao desaparecimento de certas estruturas relacionadas com o tratamento que as fêmeas dispensam aos recémnascidos. Referências: F. A. Brown Jr. «HORMONES IN THE CRUSTACEA: THEIR SOURCES AND ACTIVITIES». Quart. Rev. of Biology 19, 32-46 e 118-143 (1944) ; F. A. Brown Jr. «HORMONES, INVERTEBRATE», Encyclopedia Britannica, 1948. B. Scharrer. «ENDOCRINES IN INVERTEBRATES», Physiological Reviews. 21, 383-409, 1941.

M. R. S.