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</front><body><![CDATA[ <p align="right"><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>ARTIGOS    <br> ENSAIOS</b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="4" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>O Hobbit da Ilha de Flores: implica&ccedil;&otilde;es para a evolu&ccedil;&atilde;o humana</b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>Walter Neves<sup>I</sup>; Jos&eacute; Alexandre Felizola Diniz-Filho<sup>II</sup></b></font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><sup>I</sup>Professor titular aposentado do Departamento de Gen&eacute;tica e Biologia Evolutiva da Universidade de S&atilde;o Paulo (USP), onde implantou e coordena o Laborat&oacute;rio de Estudos Evolutivos e Ecol&oacute;gicos Humanos, &uacute;nico na Am&eacute;rica Latina    <br> <sup>II</sup>Professor titular do Departamento de Ecologia da Universidade Federal de Goi&aacute;s, pesquisador 1A do CNPq e membro da Academia Brasileira de Ci&ecirc;ncias. Coordena atualmente o INCT em Ecologia, Evolu&ccedil;&atilde;o e Conserva&ccedil;&atilde;o da Biodiversidade</font></p>     <p>&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Nos &uacute;ltimos quinze anos, o campo da paleoantropologia testemunhou v&aacute;rias descobertas impactantes. Todas elas tiveram grande influ&ecirc;ncia sobre nossa compreens&atilde;o do percurso evolutivo da linhagem homin&iacute;nia, da qual fazem parte n&oacute;s, o Homo sapiens, e nossos ancestrais b&iacute;pedes. Entretanto, uma das mais celebradas foi a descoberta do Homo floresiensis, na caverna de Liang Bua, na Ilha de Flores, Indon&eacute;sia, em 2003, por uma equipe de paleont&oacute;logos e arque&oacute;logos australianos e indon&eacute;sios (Figuras 1, 2). O artigo original foi publicado na revista Nature em outubro de 2004, liderado por Peter Brown e Mike Morwood, da Universidade de New England, em Armidale, Austr&aacute;lia &#91;1&#93;.</font></p>     <p><a name="fig1"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v70n3/a15fig01.jpg"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><a name="fig2"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><a href="/img/revistas/cic/v70n3/a15fig02.jpg"><img src="/img/revistas/cic/v70n3/a15fig02thumb.jpg">    <br> <font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Figura 2 - Clique para ampliar</font></a></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">A descoberta dessa esp&eacute;cie ganhou grande notoriedade na imprensa internacional, dadas as peculiaridades do esqueleto em si, bem como a cronologia desses f&oacute;sseis. Embora fragmentos de v&aacute;rios indiv&iacute;duos tenham sido ali encontrados em uma mesma camada estratigr&aacute;fica, apenas um indiv&iacute;duo, quase completo, denominado LB1, permitiu aos especialistas fazerem infer&ecirc;ncias mais contundentes sobre esses novos f&oacute;sseis da Ilha de Flores.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">A an&aacute;lise do esp&eacute;cime LB1 permitiu fazer duas grandes infer&ecirc;ncias sobre a popula&ccedil;&atilde;o da qual fazia parte: uma estatura de aproximadamente um metro e uma capacidade craniana por volta de 420 cm<sup>3</sup>, quase a mesma de um chimpanz&eacute;. Rapidamente essa nova esp&eacute;cie foi apelidada de "hobbit", uma refer&ecirc;ncia aos famosos personagens da saga "Senhor dos An&eacute;is", de J. R. R. Tolkien. Nada disso seria uma grande surpresa se esse material fosse encontrado na &Aacute;frica e datado por volta de 3 milh&otilde;es de anos, j&aacute; que nossos ancestrais dessa &eacute;poca eram de fato pequenos e exibiam c&eacute;rebros na faixa dos 450 cm<sup>3</sup>(Figura 3). A grande surpresa veio com as data&ccedil;&otilde;es desses f&oacute;sseis: LB1, assim como os demais fragmentos encontrados em Liang Bua, foram datados inicialmente entre 30 e 14 mil anos atr&aacute;s &#91;2&#93;.</font></p>     <p><a name="fig3"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/cic/v70n3/a15fig03.jpg"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Como explicar a exist&ecirc;ncia em Flores, na &Aacute;sia, de uma esp&eacute;cie t&atilde;o primitiva, em um momento em que o homem moderno j&aacute; dominava todo o planeta? Para tornar o cen&aacute;rio ainda mais complexo, os esqueletos de Liang Bua foram encontrados associados a uma ind&uacute;stria de pedra lascada avan&ccedil;ada e parecem ter sido ex&iacute;mios ca&ccedil;adores, caracter&iacute;sticas essas t&iacute;picas do Homo sapiens, cujo tamanho cerebral &eacute; maior do que 1300 cm<sup>3</sup>. Em outras palavras, como um homin&iacute;nio com apenas 420 cm<sup>3</sup>de massa cerebral poderia exibir comportamentos t&atilde;o avan&ccedil;ados?</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">H&aacute; tamb&eacute;m uma outra informa&ccedil;&atilde;o que complica esse cen&aacute;rio: como esses homin&iacute;nios teriam chegado &agrave; Ilha de Flores? Aqui cabe uma digress&atilde;o. V&aacute;rias ilhas da Indon&eacute;sia j&aacute; estiveram ligadas ao sudeste asi&aacute;tico por vias terrestres, em v&aacute;rios momentos em que o n&iacute;vel dos oceanos era mais baixo do que o atual. Esse foi o caso, por exemplo, de Java, Borneo e Sumatra. Mas n&atilde;o Flores! Em outras palavras, a popula&ccedil;&atilde;o de Liang Bua apresentava tamb&eacute;m um outro comportamento avan&ccedil;ado: dispunha de algum meio de navega&ccedil;&atilde;o, ainda que primitivo. Novamente, como conceber que uma criatura com meros 420 cm<sup>3</sup>de c&eacute;rebro podia ter uma tecnologia t&atilde;o avan&ccedil;ada? A n&atilde;o ser que ali tenha chegado atrav&eacute;s de ilhas flutuantes, como querem alguns.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Uma alternativa que tem sido explorada por v&aacute;rios autores, desde a descoberta do LB1, &eacute; que ele seria um esqueleto patol&oacute;gico e que, portanto, n&atilde;o representaria a popula&ccedil;&atilde;o local. V&aacute;rias doen&ccedil;as gen&eacute;ticas podem gerar nanismo e microcefalia nos seres humanos, tais como s&iacute;ndrome de Down e de Laron ou cretinismo end&ecirc;mico myxoedematoso (patologia desencadeada por hipotireoidismo cr&ocirc;nico). Os mais ferrenhos defensores da hip&oacute;tese "patol&oacute;gica" tem sido Robert Eckhardt, da Penn State University e Maciej Henneberg, da Universidade de Adelaide. Em um livro e v&aacute;rios artigos, esses paleoantrop&oacute;logos defendem que o esp&eacute;cime LB1 sofria de s&iacute;ndrome de Down e que, portanto, n&atilde;o seria uma nova esp&eacute;cie, mas simplesmente um Homo sapiens doente &#91;3&#93;.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Duas descobertas recentes trabalham, contudo, contra a hip&oacute;tese "patol&oacute;gica". Primeiramente, os n&iacute;veis estratigr&aacute;ficos nos quais o esqueleto LB1 se inseria foram redatados para quase 100 mil anos, ou seja, muito antes do Homo sapiens chegar ao sudeste asi&aacute;tico &#91;4&#93;. Segundo, porque em 2016, Gerrit van den Bergh, da Universidade de Wollogon, Austr&aacute;lia, e colaboradores, reportaram a descoberta, em Mata Menge, tamb&eacute;m na Ilha de Flores, de restos esqueletais similares ao LB1, mas datados em cerca de 700 mil anos &#91;5&#93;. Contudo, essas novas descobertas ainda devem ser vistas com cautela, j&aacute; que o material encontrado na nova caverna se restringe apenas a um fragmento de mand&iacute;bula e alguns dentes.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Assumindo-se que de fato os f&oacute;sseis encontrados em Liang Bua e Mata Menge representam uma nova esp&eacute;cie v&aacute;lida, Homo floresiensis, como explicar seu tamanho corporal reduzido e seu c&eacute;rebro diminuto? Todos parecem apostar no chamado "efeito ilhas" para explicar o padr&atilde;o morfol&oacute;gico encontrado em Flores. De fato, quando v&aacute;rias esp&eacute;cies de mam&iacute;feros de grande porte colonizaram ilhas, com territ&oacute;rios e recursos finitos, evolu&iacute;ram para novas esp&eacute;cies ou subesp&eacute;cies de tamanho mais reduzido (ao passo que mam&iacute;feros de pequeno porte, como roedores, tendem a aumentar seu tamanho corp&oacute;reo) &#91;6&#93;. Alguns estudos mostraram que esse padr&atilde;o tamb&eacute;m &eacute; v&aacute;lido para primatas modernos &#91;7, 8&#93;, sendo importante tamb&eacute;m ressaltar que, junto ao esqueleto LB1, foram encontrados restos de mastodontes pigmeus do g&ecirc;nero Stegodon, muito provavelmente ca&ccedil;ados pelos pr&oacute;prios "hobbits" da regi&atilde;o &#91;9&#93;.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Se a hip&oacute;tese do "efeito das ilhas" estiver correta, e tudo parece indicar que sim, ainda resta uma pergunta a ser respondida: qual teria sido o homin&iacute;nio que chegou a Flores h&aacute; pelo menos 700 mil anos sobre o qual a sele&ccedil;&atilde;o natural favoreceu tamanhos e c&eacute;rebros cada vez menores?</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">H&aacute;, pelo menos, tr&ecirc;s hip&oacute;teses sendo consideradas:</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">1. O Homo floresiensis seria descendente do Homo erectus.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">2. O Homo floresiensis seria descendente do Homo habilis.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">3. O Homo floresiensis seria descendente de alguma forma de australopitec&iacute;nio.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">N&atilde;o queremos aqui entrar em detalhes anat&ocirc;micos, que seriam incompreens&iacute;veis para um p&uacute;blico leigo (e, &agrave;s vezes, at&eacute; mesmo para especialistas), mas vamos sublinhar alguns pontos nevr&aacute;lgicos para cada hip&oacute;tese, pesando os "pr&oacute;s" e os "contras" de cada uma delas.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Fala a favor da primeira hip&oacute;tese o fato que a &Aacute;sia, incluindo o sudeste do continente e a Indon&eacute;sia, estava ocupada por popula&ccedil;&otilde;es de Homo erectus desde pelo menos 1.6 milh&atilde;o de anos. Al&eacute;m disso, essa esp&eacute;cie sobreviveu at&eacute; tardiamente na regi&atilde;o, com alguns f&oacute;sseis de Java datados por volta de 50 mil anos. Muitos estudos mostram tamb&eacute;m que v&aacute;rias caracter&iacute;sticas morfol&oacute;gicas do LB1 (mas n&atilde;o todas) s&atilde;o de fato mais semelhantes a Homo erectus &#91;10&#93;. Fala contra a hip&oacute;tese 1 o fato que o Homo erectus j&aacute; tinha uma capacidade craniana por volta de 900 cm<sup>3</sup>e uma estatura pr&oacute;xima &agrave; nossa. Suas propor&ccedil;&otilde;es corporais tamb&eacute;m j&aacute; eram similares &agrave;s nossas quando H. floresiensis ocupou a Ilha de Flores. A pergunta que se coloca, portanto, &eacute;: quantas gera&ccedil;&otilde;es e quanta for&ccedil;a seletiva seriam necess&aacute;rias para "reduzir" um Homo erectus a um Homo foresiensis?</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Fala a favor da segunda hip&oacute;tese o fato que Homo habilis tinha uma estatura mais similar &agrave; dos hobbits e uma capacidade craniana tamb&eacute;m pequena, cerca de 600 cm<sup>3</sup>. An&aacute;lises filogen&eacute;ticas recentes, baseadas em diversas caracter&iacute;sticas morfol&oacute;gicas, tamb&eacute;m sugerem maior afinidade com Homo habilis &#91;11, 12&#93;. Al&eacute;m disso, seria muito mais f&aacute;cil imaginar o "efeito das ilhas" agindo sobre uma criatura j&aacute; pequena como H. habilis do que sobre uma criatura maior como H. erectus para produzir um H. floresiensis, principalmente quando pensamos no c&eacute;rebro reduzido. Por outro lado, fala contra essa hip&oacute;tese o fato que pelo menos at&eacute; o momento n&atilde;o foram encontrados restos do Homo habilis fora da &Aacute;frica, onde surgiu por volta de 2.3, qui&ccedil;&aacute; 2.8 milh&otilde;es de anos. As evid&ecirc;ncias mais antigas de homin&iacute;nios fora do continente africano datam de 1.8 milh&otilde;es de anos, no C&aacute;ucaso, e seriam em princ&iacute;pio mais pr&oacute;ximas de Homo erectus.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">A terceira hip&oacute;tese &eacute; de longe a mais improv&aacute;vel. Assim como no caso do Homo habilis, n&atilde;o h&aacute; a mais remota evid&ecirc;ncia de que os australopitec&iacute;nios tenham habitado fora do continente africano. Mas h&aacute; algo no corpo dos Homo floresiensis que, &agrave; primeira vista, parece remet&ecirc;-los aos australopitec&iacute;nios: bra&ccedil;os longos e pernas curtas! Essas propor&ccedil;&otilde;es corporais s&atilde;o, na &Aacute;frica, t&iacute;picas dos primeiros b&iacute;pedes, que ainda associavam, com efici&ecirc;ncia, a marcha b&iacute;pede no solo com grande capacidade de subir em &aacute;rvores. A bipedia estritamente terrestre, como a nossa (bra&ccedil;os curtos e pernas longas), surgiu apenas h&aacute; 2 milh&otilde;es de anos, com o in&iacute;cio da jornada do g&ecirc;nero Homo. Portanto, a pergunta que se coloca &eacute; a seguinte: se os hobbits vieram de algum representante mais antigo do g&ecirc;nero Homo (habilis ou erectus), por que teriam revertido suas propor&ccedil;&otilde;es corporais &agrave;quelas de um australopitec&iacute;nio? Como pode ser visto, a pendenga sobre os hobbits ainda est&aacute; longe de ser esclarecida.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">Recentemente, um grupo de pesquisa liderado por Jos&eacute; Alexandre Felizola Diniz-Filho, que tamb&eacute;m assina este artigo, lan&ccedil;ou novas luzes sobre a quest&atilde;o &#91;13&#93;. Utilizando modelos complexos de gen&eacute;tica de popula&ccedil;&otilde;es esse grupo mostrou que, de fato, a melhor maneira de explicar o encolhimento do Homo floresiensis &eacute; mesmo apelar para o efeito ilha e assumir que seu ancestral foi mesmo um Homo erectus indon&eacute;sio. Entretanto, o mesmo grupo de pesquisas mostrou que o encolhimento do corpo n&atilde;o explica, por si s&oacute;, o min&uacute;sculo c&eacute;rebro dos hobbits. Em outras palavras, esse homin&iacute;nio tinha uma capacidade cerebral menor do que aquilo que seria esperado para seu tamanho corporal &#91;14&#93;. Ou seja, houve for&ccedil;as seletivas agindo diretamente sobre o tamanho de c&eacute;rebro, no sentido de diminu&iacute;-lo mais que o corpo. Intuitivamente isso n&atilde;o faz sentido, porque somos um grupo evolutivo que depende de grande cogni&ccedil;&atilde;o para sobreviver. Entretanto, temos que lembrar que o c&eacute;rebro nos primatas, e nos homin&iacute;nios em particular, &eacute; um &oacute;rg&atilde;o que demanda grande quantidade de energia, respondendo por algo em torno de 20% do nosso gasto metab&oacute;lico em repouso. Como as explica&ccedil;&otilde;es evolutivas para o efeito das ilhas est&aacute; exatamente na sele&ccedil;&atilde;o natural favorecendo menor gasto energ&eacute;tico por causa de recursos mais escassos, uma forte redu&ccedil;&atilde;o no c&eacute;rebro pode fazer sentido. Mas, de qualquer modo, a diminui&ccedil;&atilde;o do c&eacute;rebro teria que ser compensada por uma complexa reorganiza&ccedil;&atilde;o interna da circuitaria do c&eacute;rebro, preservando assim as capacidades cognitivas dos hobbits &#91;15&#93;.</font></p>     <p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">De qualquer modo, a descoberta de Homo floresiensis nos mostra que, apesar de todos os avan&ccedil;os da paleoantropologia nos &uacute;ltimos 20 anos, ainda h&aacute; muito a ser descoberto, e que a variedade das formas humanas e os processos ecol&oacute;gicos e evolutivos aos quais estamos sujeitos podem ser muito mais complexos do que suspeitamos.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif"><b>NOTAS E REFER&Ecirc;NCIAS</b></font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">1. Brown, P. <i>et al.Nature,</i> 431, 1055-1061. 2004.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">2. Morwood, M.; Oosterzee, P v. <i>A new human</i>. Washington: Smithsonian. 2007</font><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">3. Ekhardt, R.B. <i>et al. PNAS,</i> 111, 11961-11966. 2014.    </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">4. Brumm, A. <i>et al</i>. 2016. <i>Nature</i> 534, 249-253. 2016.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">5. van den Bergh, G.D. <i>et al. Nature</i>, 534, 245-248. 2016.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">6.  Lomolino, M.V. <i>et al.J. Biogeogr.,</i> 40, 1427-1439. 2013.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">7.  Bromham, L.; Cardillo, M. <i>Biol. Lett</i>., 3, 398-400. 2007.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">8.  Montgomery, S.H. <i>J. Hum. Evol.,</i> 65, 750-760. 2013.    </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">9.  Meijer, H.J.M. <i>et al.J. Biogeogr.</i> 37, 995-1006. 2010.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">10.  Kaifu, Y. <i>et al. J. Hum Evol</i>., 61, 644-682. 2011.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">11.  Dembo, M. <i>et al.Proc. R. Soc. B.,</i> 282, 2150943. 2015.    </font></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">12.  Argue et al. <i>J. Hum Evol., 107</i>, 107-133. 2017</font><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">13.  Diniz-Filho, J.A.F.; Raia, P. <i>Proc. R. Soc. B., 284: </i>20171065. 2017</font><!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">14.  Weston, E.M.; Lister, A.M. <i>Nature,</i> 459, 85-88. 2009.    </font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p><font size="2" face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif">15.  Falk, D. <i>et al. J. Hum. Evol.,</i> 57, 597-607. 2009.    </font></p>      ]]></body><back>
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